写在前面
在正式开始本文内容之前，我们先来看一道题目。
下面甲、乙分别表示真核生物DNA分子与原核生物DNA分子复制过程示意图，下列有关说法错误的是（）
图1例题
A.甲、乙两图中DNA分子都是边解旋边双向复制的
B.两类生物的这种DNA分子复制方式均可提高复制速率
C.两类生物的DNA分子复制过程中都需要解旋酶、DNA聚合酶
D.真核生物的DNA复制是从多个起点同时开始的，而原核生物是从一个起点开始的
在我高中的时候，看见这种题就会产生一些疑惑。为什么图中有的箭头是连续的，而有的箭头是断断续续的？复制过程到底是什么？真核生物DNA分子的复制与原核生物又有什么区别？
下面我将就相关的内容进行具体讲解，和大家共同学习进步。
文章内容包括1结构基础、2探究历史、3新旧教材、4复制过程、5题目分析
小伙伴们可以根据自身需要进行阅读
1.结构基础
想要了解DNA的复制过程，我们就要充分学习DNA的结构，只有掌握了结构，才能帮助我们更好的理解它的复制过程。
图2 DNA示意图
DNA又叫做脱氧核糖核酸，核酸是由一个个核苷酸聚合而成的大分子，换句话说，核苷酸即是核酸的基本组成单位。
核苷酸是一类由磷酸、核糖或脱氧核糖、嘌呤碱或嘧啶碱三种物质所组成的化合物。
图3 DNA和RNA的基本单位—核苷酸
图片上所标的数字是碳原子编号。
图4 五碳糖的碳原子编号
观察上图脱氧核糖核苷酸结构我们会发现，3号位有一个羟基，我们称之为3’-OH，5号位的碳原子连接着一个磷酸，我们称之为5’-磷酸。
DNA链中的每个核苷酸的3’-OH和相邻核苷酸的5’-磷酸相连，形成3’,5’-磷酸二酯键。
3’,5’-磷酸二酯键：
指的是两个糖环通过一个磷酸连接起来，这是一个抽象出来的概念，并不是一个标准的化学键。我们暂可以理解为磷酸二酯键是由中间的磷酸基团和两侧的键共同组成的。
每条DNA链都有两个末端，分别是5’-端和3’-端
5’-端游离磷酸基团端，由于此磷酸基团处在端部，并没有核苷酸的3’-OH与其进行连接，故游离出来
3’-端游离羟基端，由于此羟基处在端部，并没有核苷酸的5’-磷酸与其进行连接，故游离出来
DNA的两条单链走向相反，从双链的一端起始，一条单链是从5’-端到3’-端，我们称之为正向，另一条单链则是从3’-端到5’-端的[1]，我们称之为反向，这对于我们认识DNA的复制方向非常重要。
图6 DNA的两条链反向平行
2.探究历史
1953年Watson和Crick在《NATURE》杂志发表的文章提出了DNA双螺旋结构模型，从此，核酸研究成了生命科学中最活跃的领域之一，生物科学也步入了崭新的时代。
大意：DNA实际上就是一对模板，这两条链是相互补充的。我们设想在复制之前，氢键被破坏使两条链分开，然后每条链都将充当一个模板进而形成与其配对的新链，我们最终将会得到两对配对链，而原先仅有一对，除此之外，碱基对的序列也被精确地复制。
在他们的论文当中，除提出DNA双螺旋模型外，还提出了有关DNA分子自我复制的可能机制。
Watson和Crick紧接着发表了第二篇论文，提出了半保留复制假说，想要验证假说就必须要进行实验，寻求证据。
1956年，ArthurKornberg用无细胞的细菌抽提物证明了DNA的合成和自我复制，随后Kornberg进一步证明催化DNA前体元件的连接需要特定的聚合酶，也证明了DNA是合成自身的直接模板。[3]
1958年，MatthewMeselson和FrankStahl运用同位素标记技术，通过一个非常巧妙的实验，首次在分子水平上成功地证明了DNA的半保留复制。
图10 MatthewMeselson和FrankStahl
图11 证明DNA复制方式的实验示意图
3.新旧教材
问题探讨从印章的复制变成了沃森和克里克论文的延伸，通过介绍论文结尾处的内容，自然而然引出了对DNA复制可能机制的思考，“可能”二字也充分体现了科学研究工作的严谨。
图12 新旧教材问题探讨
与旧教材相比，新教材增添了有关“全保留复制”的假说，通过提出假设，使学生能更深刻的体会到实验验证的重要性。
图13 半保留复制与全保留复制
新版必修Ⅱ的图太糊了，这里就没有放上去
主要是想让大家知道什么是全保留复制
新教材关于DNA复制的过程的插图更加科学合理，我们可以发现新教材的插图体现了DNA复制具有方向性这一重要特点，并且也画出了“前导链”及“冈崎片段”（后面会进行解释）
图14 DNA复制过程图解对比
在课后的练习与应用中，新版教材增添了果蝇DNA的电镜照片，引入了“DNA复制泡”这一概念，为我们对DNA复制过程深入理解打下了基础，本文也会为大家解释什么是复制泡、复制叉。
可以看到，箭头所指的地方形成了一个一个的小圆圈结构即为复制泡
接下来，我们来看一下DNA复制的具体过程，由于真核生物与原核生物存在一些差异，本文将进行先后的介绍。
4.具体过程
4.1真核生物
我们都知道，DNA想要进行复制就一定先要将其解旋，这一步需要什么酶的帮助呢？没错，就是DNA解旋酶，解旋酶将碱基对之间形成的氢键断裂，使得DNA双链解开。
下一步就是按照碱基互补配对原则，以细胞中游离的4种脱氧核苷酸为原料，各自合成与母链互补的一条子链，这个过程，我们需要什么酶呢？这个酶叫做DNA聚合酶。
图17 人类DNA聚合酶β中螺旋-转角-螺旋基序的三维模型
DNA聚合酶是一种模板指令酶，它合成的核苷酸链一定都是与模板链相配对的，也就是它没有“自己的思考”，什么都听模板的。
想要让DNA聚合酶工作，就需要一段核苷酸短链作为引物，注意喔，这里一定是核苷酸短链即几个核苷酸形成的，不能是仅仅是一个核苷酸。
DNA聚合酶是无法在没有引物的情况下直接直接开始合成一条新链的。就好像有的小朋友自己是不能独立学习的，一定需要老师同学的监督，拉着他们，才会学习。
这段引物在细胞内通常是一段RNA，而在细胞外（即PCR技术）可以使用一段DNA作为引物。
DNA聚合酶只能把游离的核苷酸与前面核苷酸的3’-OH端连接形成磷酸二酯键，即它只能从5’→3’延长核苷酸链，这也就决定了DNA复制的方向只能是5’→3’。
[了解]一般来说，DNA聚合酶是相当精准的，每添加10^7个核苷酸，发生的错误不超过一个。即使是这样，有些DNA聚合酶也具有校正的能力，他们可以切除错配的碱基，校正是从3’→5’即从后往前进行的，所以DNA聚合酶也具有3’→5’外切酶的活性。
知道DNA聚合酶的特性后，我们就可以进行DNA复制过程的学习啦。
真核生物的DNA呈线形，并且具有多个复制起始位点，这些起始位点可以同时开始复制，也可以先后进行复制。
DNA复制在复制起始位点上是边解旋边复制并且双向等速的，解旋酶向两边解旋使得DNA双链打开，红框框住的就是复制泡，而每个复制泡是由两个复制叉组成的，顾名思义，泡就是圆圈形，而叉就是向外侧扩展的形状。
观察图18发现，三个复制泡的大小不同，则证明这三个复制起始位点开始复制的时间不一致，最右侧的复制泡最大，所以它是最先开始进行复制的。
上文提到的果蝇DNA形成多个复制泡的原因就是果蝇属于真核生物故具有多个复制起始位点，从不同起点开始DNA复制，由此加快DNA复制的速率，为细胞分裂做好物质准备。
我们先讲解一个复制叉中的复制过程，首先要明确的一点是DNA复制一定需要引物并且复制方向是从引物的5’→引物的3’，换句话说，一定要给DNA聚合酶留个3’-OH端，只有这样，DNA聚合酶才能正常进行工作延伸DNA链。
由于DNA双链是反向平行的，所以DNA的一条链是5’→3’，那么与其对应的另一条DNA链是3’→5’，我们可以看到DNA解旋酶是向左侧移动的，即像往左侧拉拉链一样，DNA双链向左被“拉开”，这两条链就成为了模板链。
我们先看5’→3’的这一条模板链，要想利用DNA聚合酶合成DNA链则一定要从5’→3’合成，要给DNA聚合酶暴露出3’-OH端让它往下延伸，而模板DNA链的3’端所对应的引物正是5’端，沿着引物正好可以暴露3’-OH端，DNA即可从引物3’-OH端往左合成DNA。
说明：DNA链与引物上的碱基是为了帮助理解写上的，并不是客观事实存在的真实情况。蓝色的是DNA解旋酶，橙色的是DNA聚合酶。
解旋酶继续往左解旋，这个过程形成的DNA链一直处于5’→3’的方向，一直有暴露的3’-OH，就相当于DNA聚合酶合成的DNA链追着DNA解旋的方向跑，中途不需要停止，这个过程是连续的，我们称此时新合成的DNA链为前导链，DNA合成方向是与DNA解旋方向相同的。
再来看3’→5’的这一条模板DNA链，同样的，只能从5’→3’合成DNA，需要给DNA聚合酶暴露出3’-OH端，此时引物应该放在哪里呢？
与3’→5’的这一条模板DNA链的5’端对应的应该是引物的3’端，若把引物放在这里，DNA聚合酶可以正常延伸DNA链吗？
显然是不行的，因为暴露出的是5’-磷酸端，DNA聚合酶没看见3’-OH端它是绝对不会工作的，所以引物放在这里是错误的。
引物应该放在与DNA解旋酶靠近的地方，这样就可以暴露出引物的3’-OH端，DNA聚合酶可以正常延伸合成DNA链，这时我们可以发现，DNA合成方向是与DNA解旋方向相反的。
当解旋酶继续往左解旋的时候，你觉得这种情况下，新合成的DNA链是连续的吗？
DNA复制是边解旋边复制的，为了方便讲解，这里介绍的时候是先解旋再复制
当然不是了，DNA链合成方向与解旋方向是相反的，相当于解旋酶人家往左跑，而DNA聚合酶只能往右跑，每次合成完一小段DNA后，只能再来一个引物与靠近DNA解旋酶的位置结合，暴露出3’-OH端，让DNA聚合酶往右合成。
这样导致合成的DNA链都是一小段一小段的，我们称每个小段为冈崎片段，这些冈崎片段最后再重新连接成为一条DNA链，这时DNA链叫做后随链。
将这些内容结合在一起就可以得到下图。
总结
DNA复制需要引物并且复制方向是从引物的5’→引物的3’，一定要给DNA聚合酶留个3’-OH端，只有这样，DNA聚合酶才能正常进行工作延伸DNA链。
前导链：DNA链合成方向与解旋方向相同，且DNA链不间断。
后随链：DNA链合成方向与解旋方向相反，且DNA链是间断合成的，每一段称为冈崎片段。
复制叉的复制情况学完了，而复制泡就是由两个复制叉组成的，我们根据上面所讲内容易得下图：
这是我们在模板DNA方向（即模板DNA的5’和3’位置）已知的情况下，可画出复制泡内的复制情况。
如果模板DNA方向未知，只有复制泡内的复制情况，我们可以由此判断出模板DNA方向吗？
当然是可以的，我们只要牢记所总结内容，问题就可以迎刃而解：
4.2原核生物
与真核生物不同是，原核生物的DNA是双链环状的，并且只有一个复制起点。
虽然如此，但原核生物DNA复制的速度很快，弥补了其只有一个复制位点的不足。
图29 原核生物DNA复制
5.题目分析
充分了解DNA复制过程后，这道题目就变得清晰多啦。
下面甲、乙分别表示真核生物DNA分子与原核生物DNA分子复制过程示意图，下列有关说法错误的是（）
图30例题
A.甲、乙两图中DNA分子都是边解旋边双向复制的
B.两类生物的这种DNA分子复制方式均可提高复制速率
C.两类生物的DNA分子复制过程中都需要解旋酶、DNA聚合酶
D.真核生物的DNA复制是从多个起点同时开始的，而原核生物是从一个起点开始的
解析：
复制泡内存在连续的前导链和一段一段的冈崎片段（最后他们会连接成后随链）
A、甲、乙两图中DNA分子都是边解旋边双向复制的，A正确；
B、两类生物的这种DNA分子复制方式（边解旋边双向复制）均可提高复制速率，B正确；
C、两类生物的DNA分子复制过程中都需要解旋酶、DNA聚合酶，C正确；
D、从甲图中可看出有三个复制起点，但由于“圈”即复制泡的大小不同，代表复制开始的时间不同，D错误。
写在最后
关于DNA复制的内容我就为大家介绍到这里啦，如果有的小伙伴觉得5’→3’弄不太清也不用担心，高中阶段对其要求不高，我们能知道复制方向是5’→3’就可以。更细致的内容，大家也可以查找相关的资料进行学习。
建议大家可以去视频网站上搜一搜关于DNA复制的动画，这样就可以有一个更感性的认识，帮助你更好地理解ヾ(●????｀●)
[1]高中生物教材，必修Ⅱ，人民教育出版社，2019新版
[2] WATSON JD, CRICK FH. Geneticalimplications of the structure of deoxyribonucleic acid. Nature. 1953 May30;171(4361):964-7. doi: 10.1038/171964b0. PMID: 13063483.
[3]生物世界：DNA简史遗传物质的发现之旅
[4] Lehninger Principles ofBiochemistry by David L. Nelson, Michael M. Cox
[5] Genetics From Genes to Genomes byLeland Hartwell, Michael L. Goldberg, Janice Fischer, Leroy Hood
[6]生物化学简明教程 第5版 张丽萍,杨建雄
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